L'équilibre hydroélectrolytique

Ainsi que nous l'avons vu dans plusieurs cours, on se rappelle que les solutés diffusent selon leur gradient de concentration. Mais, si il y a gradient, il y a forcément une différence de concentration entre des différents milieux. Ces gradients sont indispensables à la vie cellulaire, et de leur équilibre et leur maintient dépend la survie de l'organisme entier , dont l'eau représente environ 60% du poids total.

I - La compartimentation hydrique.

On distingue différents types de compartiments hydriques. Le premier, venant immédiatement à l'esprit est celui contenant le sang, à savoir le compartiment extracellulaire. Mais il faut y rajouter l'eau se trouvant en milieu interstitiel, et appartenant également au compartiment extracellulaire.

Le second compartiment, est bien entendu, le compartiment intracellulaire, c'est à dire l'ensemble de l'eau et de ses solutés se trouvant à l'intérieur des cellules.

Fig. 1: Schéma représentant les compartiments hydriques de l'organisme

On pourrait distinguer encore d'autres sous compartimentations, comme la lymphe, le LCR, les sérosités, etc., mais on préférera les inclure dans le milieu "interstitiel" pour une plus grande facilité de compréhension.

II - Composition des liquides organiques:

On remarquera tout de suite une grande différence de concentration de certains ions entre les différents milieux:

Fig.2: Schéma de répartition des solutés dans les compartiments hydriques

En effet, le potassium, pour exemple, est beaucoup plus concentré en milieu intracellulaire, contrairement au sodium. Ces différences, allant à l'encontre de l'équilibre qui s'imposerait naturellement et passivement par les gradients de concentrations induisent un rééquilibrage actif et constant: c'est le rôle des pompes ioniques, qui seront développées plus loin.

III - L'équilibre hydrique:

Deux forces "passives" induisent des mouvements intercompartimentaux; il s'agit de la pression hydrostatique et de la pression osmotique.

Un adulte consomme en moyenne 2,5L d'eau par jour. Afin de conserver l'équilibre, il en rejette autant, la majorité par les urines (60%), par la respiration (28%), la transpiration (8%) et les matières fécales (4%).

La soif: 

Les liquides organiques doivent être maintenus dans un équilibre osmolaire très étroit, de 290 à 300 mmol/kg). Quand l'osmolarité augmente, il se produit une sécheresse buccale, ainsi qu'une stimulation des centres de la soif, situés au niveau hypothalamique. L'hyperosmolarité provoque une fuite de l'eau intracellulaire de ces cellules, ce qui permet ainsi leur dépolarisation: ce sont les osmorécepteurs. Des récepteurs situés au niveau de la bouche et de l'appareil digestifs confirment l'absorption et exercent une rétroinhibition avant même que l'eau ait atteint le sang. Parallèlement, la libération d'ADH est activée.

• La déshydratation reflète une perte hydrique supérieure aux apports. Ils peuvent avoir plusieurs étiologies, de l'insuffisance simple de l'apport, au diabète sucré, à l'hémorragie importante ou à une diarrhée prolongée. Ses principaux symptômes sont un aspect rôti de la langue et de la cavité buccale, une soif et une oligurie. Dans un premier temps, la déshydratation se fait au niveau extracellulaire, puis, par osmose, se répercute au niveau intracellulaire.
• L'hydratation hypotonique est, elle, une intoxication à l'eau, résultant soit d'une insuffisance rénale, ou d'une ingestion rapide et importante d'eau (potomanie). Le liquide extracellulaire s'en retrouve alors dilué, provoquant ensuite une hyponatrémie. Cette baisse se répercute par une osmose importante de l'eau dans les cellules, qui enflent alors, causant oedèmes, notamment au niveau cérébral, jusqu'au coma voire au décès.
• L'oedème quand à lui résulte d'une accumulation importante d'eau au sein du liquide interstitiel et entraînant un gonflement des tissus. L'insuffisance cardiaque droite, l'hypertension ou l'hypo protéinémie (par baisse de pression oncotique) en sont les principales causes.

IV - L'équilibre ionique

Un ion est un atome ou molécule qui a perdu ou gagné un ou plusieurs électrons: ils possèdent une charge électrique non nulle. Nous les connaissons à l'état stable sous formes de sels, où ils s'associent avec un ion complémentaire, formant ainsi un couple moléculaire de charge nulle. L'exemple du sel de cuisine est le plus courant: 

NaCl, ou chlorure de sodium, est une molécule de charge nulle, formée par l'accouplement d'un anion (ion négatif) Cl^- et d'un cation (ion positif ) Na⁺.

Dilués dans les liquides organiques, leurs propriétés électriques sont indispensables à l'excitabilité membranaire des cellules.

Fig.3: principaux désordres hydroélectrolytiques

Ion			Etiologie	Conséquence
K	+	Insuffisance rénale, hypoaldostéronémie, lyse cellulaire importante, injection directe		Bradyarythmie pouvant aller à l'arrêt cardiaque
	-	Troubles digestifs, Cushing, inanition, hyperaldostéronémie, diurétiques		Arythmie avec arrêt cardiaque possible, alcalose, hypotonie musculaire.
Na	+	Rare, administration IV excessive		HTA,oedèmes, Insuff.Card.
	-	Brûlures importantes, Addison, vomissements, potomanie		Déshydratation, hypotension, confusion mentale, coma et décès par oedème cérébral
Cl	+	Apport excessif ou rétention, hyperK.		Acidose liée à une perte des ions bicar., Stupeur, Tachypnée, Inconscience
	-	Vomissements, hypoK, ingestion importante de substances alcalines		Alcalose par rétention des bicar
Mg	+	Rare, hypoaldostéronémie, ingestion importante		Troubles de la conscience, coma, dépression respiratoire.
	-	Exogénose, diurétiques, malnutrition		excitabilité neuromusculaire accrue, convulsions, fatigue ++
Ca	+	Hyperparathyroïdie, ingestion excessive de Vitamine D, Cushing, Paget, néoplasme		Perte du capital osseux avec fractures spontanées, douleurs, lithiases calciques, troubles du rythme, respiratoires et coma
	-	alcalose, carence en Vit D		Tremblement, troubles tétaniques, convulsions, hypoexcitabilité cardiaque.

A - Le Sodium:

L'ion Na est parmi l'équilibre le plus important pour le maintient de l'homéostasie. Sous toutes ses formes, il représente plus de 90% des ions extracellulaires. Ne traversant pas facilement les membranes plasmiques, son transport actif est réalisé par les pompes à Na/K.

Régulation:

Il existe trois principaux mécanismes régulateurs:

L'aldostérone est le principal facteur de régulation du sodium extracellulaire, bien qu'en l'absence de celui-ci, 80% des Na+ sont tout de même réabsorbés au niveau rénal. L'aldostérone provoque une réabsorption active du Na au niveau des tubules contournés distaux et des canaux collecteurs. L'aldostérone est produite par la zone glomérulée de la corticosurrénale (voir anatomophysiologie rénale). Sa production est activée principalement via l'appareil juxtaglomérulaire par le système rénine angiotensine. Celui-ci se met en branle lors de la diminution de la pression artérielle, ou de l'osmolarité du filtrat et inversement.

Des barorécepteurs situés au niveau de la crosse de l'aorte et des vaisseaux du cou "surveillent" le maintient de la volémie par la mesure de la pression artérielle. En cas de baisse volémique, des influx sont communiqués au rein via l'hypothalamus et le système nerveux sympathique, qui diminue son débit de filtration glomérulaire, réabsorbant l'eau et le Na.

Des osmorécepteurs hypothalamiques, enfin, détectent les variations d'osmolarité des solutés et communiquent l'information à l'hypothalamus. En réponse à ces influx, la neurohypophyse adapte sa sécrétion d'hormone antidiurétique: une augmentation du Na déclenche la libération d'ADH, permettant alors sa dilution et inversement.

B - Le potassium:

Le potassium est le principal cation intracellulaire. Son rôle est déterminant dans l'excitabilité et la dépolarisation des cellules, notamment nerveuses et musculaires. C'est sa répartition de part et d'autre de la membrane plasmique qui détermine le potentiel de repos.

Les ions potassium entrent aussi dans le cadre des systèmes tampons de l'organisme par compensation des variations de pH: la modification des ions H⁺ de part et d'autre de la membrane cellulaire est compensée par des mouvements opposés des K⁺. Ainsi, en cas d'acidose (augmentation des H⁺ intracellulaires), il y a parallèlement un mouvement des K⁺ vers le milieu extracellulaire et inversement, ce qui peut entraîner divers troubles, notamment nerveux et musculaires.

Régulation:

Il dépend essentiellement des reins: la variation de concentration extracellulaire est compensée par la sécrétion d'ions K+ par les cellules des tubules rénaux, alors d'une diminution réduit cette sécrétion. Toutefois, une légère sécrétion est constante, même en cas de déficit, pouvant, en cas de carence d'apport, entraîner une grave hypokaliémie. Les cellules de la corticosurrénales sont directement sensibles à la kaliémie, dont l'augmentation provoque une stimulation de la libération d'aldostérone: La réabsorption des Na⁺ par les tubules nécessitent un échange avec un K⁺ (ou H⁺)afin de maintenir l'équilibre hydroélectrolytique.

C - Le magnésium:

Le Mg²⁺ est indispensable au métabolisme des glucides et des protéines, et joue également un rôle dans la transmission neuromusculaire. Sa régulation est encore mal connue, mais on suppose qu'elle suit les mêmes mécanismes que le K⁺.

D - Le calcium:

Le calcium, Ca2+, est un cation indispensable à l'organisme: il sert à la coagulation, à l'activité sécrétoire des cellules,  et à l'excitabilité neuromusculaire. C'est un électrolyte très précisément équilibré, principalement par deux hormones, la calcitonine et la parathormone. On le retrouve à 99% sous forme de sels dans les os.

La parathormone: c'est une hormone parathyroïdienne (voir schéma), stimulée par la diminution de la concentration plasmatique en Ca²⁺, agissant sur:

• Les ostéoclastes, qui s'activent sur la matrice osseuse, libérant des ions calcium et phosphate dans le sang
• L'intestin grêle, qui catabolise la vitamine D en sa forme active, permettant ainsi l'absorption du Ca au niveau intestinal.
• Les reins, en accroissant la réabsorption tubulaire des Ca2+

La calcitonine, hormone thyroïdienne, libérée en faveur d'une augmentation de la concentration en Ca2+, agissant sur:

• les ostéoblastes, qui, à l'inverse des ostéoclastes, construisent la matrice osseuse à partir du calcium plasmatique
• les reins, par inhibition de la réabsorption tubulaire

L'équilibre Acido-basique

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Vous vous souvenez que la majorité des réactions chimiques sont conditionnées par le pH du milieu dans lequel se déroule la réaction. Aussi, la majorité des réactions chimiques, enzymatiques, protéiniques de l'organismes ne peuvent se dérouler qu'en des conditions d'acidité très précises, nécessaires au maintient de l'homéostasie.

Nous commencerons donc ce cours par un rappel des cours de chimie sur les réactions acido-basiques, puis nous développerons les différents systèmes mis en oeuvre par l'organisme afin de maintenir cet équilibre.

I - Rappels:

Un atome est composé d'un noyau, fait de protons et de neutrons, autour duquel gravitent un ou plusieurs électrons répartis en couches, eux même divisibles en particules encore plus petites. Les protons ont une charge positive, les neutrons sont électriquement neutres. Les électrons, eux possèdent une charge électrique inverse à celle du proton. Ainsi, un atome aura une charge électrique neutre, possédant le même nombre de protons et d'électrons. L'atome de Fer en possède 26 de chaque, le mercure, 80, tandis que l'hydrogène, 1. Les sous éléments étant parfaitement identiques, c'est leur nombre qui leur confère des propriétés particulières. Les plus chimistes d'entre vous se souviendront du tableau périodique des éléments de D.I. Mendeleïev.

Certains éléments ont la faculté de perdre ou de gagner facilement des électrons, ainsi que de mettre en relations leurs électrons de la couche externe. Ceci donne respectivement des molécules et des ions. Ce sont ces derniers qui nous intéressent ici, plus particulièrement les ions provenant de l'atome d'hydrogène.

Ce premier élément a pour particularité de perdre facilement son unique électron. Ne restant alors plus que le proton chargé positivement, on le note H⁺. C'est la concentration de H⁺ dans un soluté qui détermine son acidité.

Le pH (potentiel Hydrogène):

"Inventé" par un brasseur danois, le pH est une échelle de mesure logarithmique de 0 à 14, avec pour référence l'eau pure, qui a un pH=7, dit neutre. Une échelle logarithmique est une échelle en puissance de 10. Dans le cas du pH, 6 signifie qu'il y a dix fois plus d'ions hydrogène dans la solution que pour le pH 7, 5, 100 fois plus, 3 10000 fois plus. A l'inverse, un pH de 8 signifie qu'il y a dix fois moins d'H+ dans la solution qu'un pH 7 et ainsi de suite.

C'est ainsi que l'on définit une solution comme étant acide, si elle a un pH<7, basique si pH>7 et neutre si son pH est égal à 7.

pH=Log [H⁺]

Le pH optimal des liquides organiques est régulé de manière très précise. Le sang veineux est d'environ 7,4 et celui intracellulaire est neutre. Un pH artériel supérieur à 7,42 détermine l'alcalose, et inférieur à 7,38, l'acidose.

C'est la plupart des métabolismes organiques qui sont créateurs d'acides: le transport du CO₂ libère des H⁺ , la dégradation anaérobie du glucose libère de l'acide lactique. Afin de maintenir l'équilibre, l'organisme utilise des systèmes tampons.

Pour information, les variations  du pH sont  inversement proportionnelles à la concentration bicarbonates/acide carbonique, selon l'équation d'Henderson-Hasselbach:

pH= 6,1 + log (HCO₃^- /H₂CO₃)

où H₂CO₃ (acide carbonique)=0,03 PaCO₂

Bien que non essentielle, nous vous conseillons de retenir cette formule, ou du moins, son principe, car elle permet de retrouver l'ensemble des équilibres, liens et conséquences d'une variation d'un paramètre.

II - Les tampons chimiques:

Le système bicarbonate/acide carbonique est le plus important: l'acide carbonique H₂CO₃ et HCO₃^-se retrouvent dans la même solution. L'acide carbonique est un acide faible et se dissocie dans les solutions neutres ou acides. Les ions HCO₃^-, eux, réagissent comme des bases faibles, captant les ions H⁺.

H⁺ + HCO₃^- ----------------->H₂CO₃--------> H₂O+ CO₂

Ainsi, le proton est capté par l'ion HCO₃^-, formant de l'acide carbonique. Celui-ci étant un acide faible, il n'abaisse alors que très légèrement le pH de la solution. L'inverse est valable lors de l'adjonction d'une base forte, celle-ci étant remplacée par une base faible augmentant peu le pH.

L'ensemble des ions HCO₃ ^- disponibles dans l'organisme s'appelle la réserve alcaline. Sa concentration est assurée par la respiration.

D'autres systèmes de tampons chimiques sont en place, tels le système phosphate monosodique/phosphate disodique et le système protéinate/protéines, et fonctionnent sur le même principe que les HCO₃^-.

III - La régulation respiratoire.

Le gaz carbonique, déchet du métabolisme cellulaire, est expulsé par le système respiratoire à mesure qu'il se forme. 

CO₂  + H₂O  -------------------------> H₂CO₃--------------> H⁺ + HCO₃^-

Lors de la dissociation, la molécule d'hémoglobine libère des ions H⁺ en même temps que le CO₂. Ces ions se lient alors au HCO₃ ^- pour former de l'acide carbonique, et ainsi, ne modifient pas le pH. 

L'hyperventilation provoque une élimination accrue de CO2, et provoquant une diminution des ions H⁺. Cet état provoque un déplacement de la formule vers la gauche, augmentant alors le pH, et provoquant une alcalose respiratoire.

Inversement, une diminution de la ventilation provoque l'accumulation de CO₂, une augmentation des H+, et donc, une acidose respiratoire.

Ce système est utilisé par l'organisme afin de réguler le pH. En effet, bien que plus lent que les systèmes tampons chimiques, le système respiratoire a une capacité de régulation du pH supérieure à l'ensemble des tampons chimiques. C'est pourquoi tout ce qui gène le fonctionnement correct du système respiratoire a des répercussions au niveau de l'équilibre acido basique de l'organisme.

La pression partielle de gaz carbonique (Pco₂) dans le sang artériel est le principal indice du fonctionnement du système respiratoire. Normalement compris entre 36 et 42 mmHg, une pression > à 42 révèle l'acidose, et l'alcalose si < à 36.

De même, une acidose provoque une hypobicarbonatémie stimulant la ventilation, permettant ainsi de diminuer la PaCO2, donc les acides carboniques

IV - La régulation rénale.

Seul l'acide carbonique peut être éliminé par le système respiratoire. Les autres acides ou bases excédentaires sont donc excrétées par les reins. 

Trois voies sont explorées par les reins:

• On observe une réabsorption spontanée des bicarbonates jusqu'à une concentration seuil de 26-28mmol/L
• Excrétion des H⁺ grâce aux phosphates: HPO₄ ^- +H⁺ --> H₂PO₄ dont l'excrétion rénale provoque la réabsorption d'un HCO₃^-
• Excrétion des H⁺ grâce aux ions ammonium: NH₃+ H⁺  ---> NH4⁺ excrété dans les urines

V - Types de déséquilibres acido basiques.

L'acidose/alcalose est définie selon son étiologie:

• Si elle fait suite à une variation de la PACO2, elle sera donc respiratoire
• Si elle fait suite à une variation des bicarbonates, elle sera dite métabolique

Pour plus de détails, nous vous conseillons de consulter le site de la Société Française d'Anesthésie Réanimation, la SFAR: http://www.sfar.org